A halak (Pisces) a gerinchúrosok (Chordata) törzsének egy nem rendszertani csoportja. Régebben egységes osztályként tartották számon, mára azonban az elsődlegesen vízi gerinces állatok (tehát nem a másodlagosan vízi életmódúvá vált szárazföldiek, pl. a cetek) gyűjtőnevévé vált. A négylábúakon (Tetrapoda) kívül a koponyások (Craniata) kládjába tartozó összes élőlény hal.

A halak tehát nem egységes rendszertani kategória (taxon, illetve klád), mert parafiletikus csoportot alkotnak, mivel nincs olyan közös levezetett (apomorf) jellemzőjük, amely valamennyiükre érvényes volna és semmilyen más gerinces állatra nem volna érvényes. Közös tulajdonságaik a „nem négylábú” jellegükből következik, ami viszont ősi tulajdonság, így csupán ebben az ősi tulajdonságban való megegyezés (szünpleziomorfia) jellemzi őket.

A csoporton kívül még néhány olyan élőlénycsoport neve is tartalmazza a hal szót, amelyek rendszertanilag valójában nem tartoznak a halak közé. Ilyenek például a puhatestűek közé tartozó tintahalak (Sepiida), valamint a lándzsahalaknak nevezett apró fejgerinchúrosok. Szintén nem hal a békák vízben élő lárvája az ebihal, ahogyan a többi kétéltű vízben élő, halszerű alakja sem. Valamennyi négylábú állat, így az ember is az embrionális fejlődése egy jellemző szakaszában halhoz hasonló, mivel az egyedfejlődés során láthatóvá válhatnak a közös evolúciós múlt nyomai.

Napjainkra több mint 31 000 fajuk ismert és rendszerezett, ebből a recens fajok száma 28 000.[1] A Természetvédelmi Világszövetség (IUCN) Vörös Listája 1200 veszélyeztetett fajt sorol fel, de a vizsgálat kevesebb, mint 3000 halfajra terjedt ki, így a veszélyeztetett halfajok száma ennél jóval nagyobb.

A halak rendszerezésének története

Linné megalkotta a halak (Pisces) osztályát 1758-ban anélkül, hogy sejtette volna, mi mindent fognak pár évszázad alatt ebbe a fogalomkörbe helyezni. A probléma azzal kezdődött, hogy a korabeli zoológia a körszájúakat és a porcos halakat is ide sorolta, bár már Linné is érezte, hogy nem ide valók, - de ő még nem tudott velük mit kezdeni. Ezért eleinte az előbbieket a férgekhez, az utóbbiakat a kétéltűekhez sorolta, - sok más élőlénnyel együtt.

Ezután felfedezték a fejgerinchúrosok közé tartozó lándzsahalakat. Alighogy a zoológia a halak fogalomkörén ezt a nem éppen szerencsés bővítést végrehajtotta, máris jöttek a paleontológusok és egy csapat őslényt soroltak minden különösebb aggály nélkül a halak közé. Ezzel elérték azt, hogy mindaz aminek legalább gerinchúrja volt és vízben élt, gyakorlatilag a halakhoz került. De már a 19. század közepén Johannes Peter Müller, aki a berlini Humboldt Egyetem összehasonlító anatómusa volt, rájött hogy túl heterogén állatcsoportok kerültek a halak gyűjtőfogalma alá. Ezért előbb még csak a halak osztályán belül különböztetett meg 6 alosztályt, később azonban a halak egységes Pisces osztályát feladva 4 önálló osztályt állított fel a helyébe.

Hosszú utat tett meg az ichthiológia, míg a kezdeti korszerűnek tekintett fejlődéstörténeti rendszertanhoz eljutott a 20. század elején, hiszen a legáltalánosabban elfogadott Lev Szemjonovics Berg-féle rendszerben  már 2 altörzs, 2 főosztály, 12 osztály, 120 rend képviselte a valaha egyetlen osztályba sorolt halakat. Ám nem kétséges, hogy még hosszú utat kell megtennie, amíg a "halak", illetve a gerincesek rendszerezése legalább nagy vonásokban nyugvópontra juthat:

„A halak fejlődéstörténetének körülbelül tíz százalékát ismerjük, annak is csak egyes részeit és valószínű, hogy a teljes fejlődéstörténetüket soha nem fogjuk megismerni.”

– Joseph S. Nelson, Fishes of the World, 2006

A modern kladisztikus rendszerek az élőlényeket nem taxonokba, hanem kládokba sorolják. Emellett persze használatban maradt a hagyományos nomenklatúra is.

Anatómia és fiziológia

A halak teste három testtájra tagolható, fejre (caput), törzsre (thorax) és farokra (cauda). A testalak változatos, ez nagyon jól tükrözi a különböző halfajok életmódját (és nem rendszertani besorolását).

Kültakaró

A halak bőre egymástól világosan megkülönböztethető két rétegből áll: a többrétegű, el nem szarusodó hámból (epidermis) és a vastag irhából (cutis). A hámban sok a nyálkát termelő sejtcsoport. A mélytengeri halaknál a hámban mirigyszerű világító sejtek is megtalálhatók. Egyes édesvízi pontyfélék, mint például a dévérkeszeg (Abramis brama), különleges tulajdonsága a hám felületén képződő nászkiütés, a dorozsma. Minden hal testét nyálkaréteg fedi, ennek megvastagodása vagy elvékonyodása a hal pusztulásához vezet.

A nyálkaréteg három fő funkciója:

• az ozmózis szabályozása;
• az ektoparaziták és baktériumok elleni védelem;
• a turbulencia csökkentése.

A nyálkaréteg kiegészítő funkciói:

• segíti a bőrlégzést – A halak, akárcsak az emberek, a bőrön keresztül is lélegeznek. Ha a nyálkahártya mennyisége vagy minősége változik akkor az rányomja bélyegét a bőrön keresztüli gázáramlásra is;
• segíti a hibernálást – afrikai gőtehalak (Protopterus);
• ivadékgondozás eszköze
  • fészeképítőanyag – gurámifélék (Anabantidae), pikófélék (Gasterosteidae);
  • táplálék – az ázsiai macskaharcsák (Mystus) és a diszkoszhalak (Symphysodon) nyálkát termelnek ivadékaik etetéséhez;
• védekezés eszköze
  • fizikai védelem – a nyálkahalak (Myxini) veszélyhelyzetben nagy mennyiségű nyálkát termelnek, ami egyrészt fizikai védelmet nyújt, másrészt elriasztja a ragadozókat. Ha egy nyálkahalat tengervízzel töltött vödörbe helyezünk, néhány óra leforgása alatt csaknem teljesen elnyálkásítja a vizet;
  • kémiai védelem – egyes fajoknál mérgező, például a vörös-tengeri nyelvhal (Pardochirus marmoratus) és a papagájhalfélék (Scaridae) esetében;
  • fajtársak riasztása – a csontos halak (Osteichthyes) többsége rendelkezik úgynevezett vak sejtekkel, amelyek riasztóanyagokat termelnek és tárolnak. Ez az anyag nem szükségszerűen fajspecifikus.

Az irha több kötőszövet rétegből áll, gazdag véredényekben és idegekben. Itt találhatóak a tapintóideg-végződések és a színsejtek. Az irha vagy csupasz, vagy kemény támasztószöveti képződmények borítják, például bőrfogak, tövisek, csontpajzsok vagy pikkelyek. A pikkelyek nem cserélődnek, a testtel együtt fejlődnek, és eközben gyűrű alakú rétegek rakódnak le. Ezekből a növekedési rétegekből kiszámítható a halak életkora. A csontos halak pikkelyeit pórusok és csatornarendszerek jellemzik; a porcos halakkal szemben a belső részük üreges, vagyis a pulpa hiányzik.

A fejlettebb halak pikkelyei tetőcserépszerűen fedik egymást. Alakjuk szerint megkülönböztetjük az alábbi pikkelytípusokat:

• plakoid (pl.: porcos halak)
• kozmoid (pl.: izmosúszójú halak)
• ganoid (pl.: kajmánhalfélék)
• cikloid: (pl.: pontyfélék)
• ktenoid (pl.: sügéralakúak)

Egyes halak pikkelyei kicsinyek (pl.: angolnafélék, csíkfélék), csökevényesek (pl.: tüskés pikó), sőt egyes fajokon egyáltalán nincs pikkely (pl.: tüskésharcsa), míg más halfajokon a pikkelyek összenőhetnek csontlemezekké (pl.: porcos- és csontos vérteshalak, páncélosharcsa-félék).

A halakat többnyire a rájuk jellemző típusú pikkelyek borítják. Mivel a különböző halcsoportok pikkelyei igen különbözőek, ezért a pikkelyképlet fontos halhatározó képlet. Ehhez a képlethez a hosszanti és keresztirányú pikkelysorok megszámlálásával jutunk. Például a ponty (Cyprinus carpio) oldalvonali pikkelyeinek száma 37, fölötte 6, alatta szintén 6 pikkelysor található – pikkelyképlete tehát 37 - 6/6.

Érzékelés

Szag- és ízérzékelés

Valamivel a száj fölött helyezkedik el a fejen található egy vagy két orrnyílás, amelyek a szaglógödörben (orrüregben) folytatódnak. A két szaglógödör az állkapcsosoknál (Gnathostomata) jelent meg az ordovícium időszakban, az állkapocs nélküli halaknak csak egy központi orrnyílásuk és szaglógödrük van.

A szaglógödrök belsejében található a szaglóhám, melynek elrendezése olyan, hogy úszás közben a víz átáramlik rajtuk, sőt a fejlettebb halak ezt az áramlást bizonyos izmaikkal szabályozni is képesek.

A szaglást és ízlelést illetően a halak vízi életmódjuk miatt különleges helyzetben vannak. Ízlelni, - szagolni is tudják az ízeket - lényegében csak a négy főcsoportot képesek: az édes, savanyú, sós és keserű ízt. Ezt a négyféle ízcsoportot viszont olyan hígításban is megérzik, amire az ember ízlelőszervei messze nem reagálnak. A gázokhoz kötődő vegyi szagingereket a halak nem képesek érzékelni, azonban a négy alapízen kívül más szaganyagokat is képesek felismerni. Ismeretes, hogy a rajban élő halak olyan anyagokat választanak ki, amelyek a rajt együtt tartják; például a fürge cselle (Phoxinus phoxinus) esetében a megsebesült rajtársak testnedvei menekülési reakciót váltanak ki a rajból. Az ízekkel kapcsolatos vegyi ingereken kívül a hőmérséklet változásait is képesek az orrban érzékelni.

A legtöbb hal esetében a szaglógödröknek nincs kapcsolatuk a szájüreggel. Az legősibb haltípusok szaglógödrei vakon végződnek, azonban a fejlettebb halaknak oldalanként egy elülső és egy hátulsó orrnyílásuk van. Ezen halak esetében a víz az elülső és a hátulsó nyílásokat összekötő csatornákon áramlik át. Más a helyzet a belső orrnyílású tüdőshalaknál (Dipnoi). Náluk az orr hátsó nyílása összeköttetésben van a garat felső részével, úgy, mint a négylábúaknál (Tetrapoda). Ez jelentős evolúciós újítás volt a szárazföldi gerincesek kialakulása szempontjából.

A régebbi feltételezések szerint az ősi „négylábú halak” két, hátulsó orrnyílásai vándoroltak az évmilliók során a garat felé, és így alakult ki a szárazföldi gerincesekre jellemző mai nazális felépítés. Ha ez valóban így történt, akkor az orrnyílásoknak valamikor át kellett vándorolniuk a felső fogsoron, illetve az annak anatómiailag megfelelő struktúrákon. Erre nézve azonban bizonyítékot sokáig nem sikerült találni. Az alsó devonból származó, a kínai Yunnan tartományban megtalált leletek azonban eloszlatták az utolsó szkeptikus hangokat is. A Kenichthys campbelli (Zhang Miman, 1993) névre keresztelt, a szárazföldi gerincesek egyik közvetlen elődjeként számon tartott őshalról sikerült bebizonyítani, hogy az evolúciós kirakójáték egyik hiányzó darabja. A rekonstruált fosszíliákon a hátsó orrnyílás nem a külvilágba és nem is a garatba nyílik, hanem a fogsor egyik résébe szájadzik. A Kenichthys egy tökéletes átmenet, olyan mint egy pillanatfelvétel a törzsfejlődés egy addig még ismeretlen korszakából.

A szájnyílás elhelyezkedése, mérete és alakja szintén igen változatos, az adott faj életmódját tükrözi. A halak szájállásának főbb típusai:

• körszáj (pl.: ingolák)
• végállású (pl.: lazacfélék)
• felső állású (pl.: csukaalakúak)
• alsó állású (pl.: harcsaalakúak)
• csúcsba nyíló (pl.: pontyalakúak)

Látás

A nyálkahalak látószerveit egy bőrréteg fedi, valamint náluk még nem jelent meg a szemlencse és a szivárványhártya sem, ezért képlátásra nem képesek. Emellett azonban kültakarójuk is tartalmaz fényérzékeny receptorokat.

Az ingoláktól kezdve a fejlettebb halak páros és általában nagy, oldalállású fejlett hólyagszemekkel rendelkeznek, amelyek segítségével képesek a képlátásra. Mivel szemeik a fej két oldalán helyezkednek el, látótereik alig vagy egyáltalán nem fedik egymást, térlátásuk nincs. Szemeik külön-külön is mozgathatók.

Általánosságban azonban elmondhatjuk, hogy a halak szeme nagy és jól fejlett. Közeli látásra vannak berendezve, nagy távolságba nem látnak el. A szemlencse kemény, gömb alakú és a görbülete nem változtatható, messze előre áll, úgyhogy a fény minden irányból áthatolhat rajta. A fénynek a szemfenékre való gyűjtése a lehető legnagyobb mértékű. A szemfenékbe sokszor fénylő kristályok vannak beágyazódva, és ezek a macskaszemhez hasonlóan biztosítják a gyenge fény teljes kihasználását. A szem szaruhártyája lapos, kevéssé ívelt. Mivel a szem a közeli látásra van berendezve, nagyobb távolságokra egy külön izom segítségével kell alkalmazkodnia, amely a lencsét közelíti az ideghártyához. A fogaspontyalakúak (Cyprinodontiformes) közé tartozó négyszemű halak (Anablepidae) szemének felépítése egyedülálló. Náluk a szaruhártyát és a pupillát a kötőhártya egy szűkülete két egymás fölötti részre osztja, ami lehetővé teszi, hogy a víz fölött és alatt egyaránt jól lássanak. A megvilágított parti szakaszokon és a sekély vizekben élő halak szemei a legfejlettebbek, az ilyen fajoknak jól fejlett képlátó képességük is van. A kísérleti állatok még mértani ábrák és betűk megkülönböztetését is megtanulják. A színérzékük fejlett. A halak látják a színeket, de nem mindegyiket és a színárnyalatokat sem tudják megkülönböztetni. Azonban a halak látása az emberi szemnek láthatatlan ultraibolya sugárzásra is kiterjed. A környezethez való alkalmazkodás tehát maga a látás (szemek) közvetítésével megy végbe, ez a tulajdonság a megvakult halaknál elvész. Például a pontylazacfélék (Characidae) közé tartozó vak mexikói barlanglazac (Astyanax mexicanus), amelyek egész teste halvány rózsaszínű, mivel náluk nincs pigmentképződés.

Tapintás

A halak a tapintóérzékük segítségével képesek a hőmérsékletkülönbséget, fájdalmat, érintést, a vízáramlást, a saját, illetve az idegen testektől eredő mozgást érzékelni. A halak testének egész felülete tele van mechanoreceptorokkal, amelyek az idegrostok végződései lévén, a felhámból kinyúló apró ostorszerű pálcikák segítségével továbbvezetik az érintéstől és rázkódástól származó ingereket. Az receptorok egyes helyeken tömegesem fordulnak elő, így a fejen, a szájban és a száj környékén, a bajuszszálakon és az úszókon.

A fejlettebb halak többségén egy meghatározott vonal mentén sorban állnak a pálcika formájú receptorok, amelyek a bőr és a pikkelyek alatt vékony, nyálkával telt csatornában foglalnak helyet. Ez az oldalvonal (linea lateralis) amely a vízben élő gerincesek jellegzetes térbeli távtapintó szerve. Ez a szerv összekapcsolódik a fejben található belső füllel, melynek részei egyebek között a hártyás labirintus, a félkörös ívjáratok és a fülkő (otholit). Maga a labirintus apró csontocskák lánca, az úgynevezett Weber-féle készülék. Ez a csontos halaknál összeköttetésben áll az úszóhólyaggal.

Vázrendszer

Úszók és helyváltoztatás

A kezdetleges halak, mint például a nyálkahalak (Myxini) és az ingolák (Petromyzontida) csak farokúszóval rendelkeznek, az angolnaalakúakhoz (Anguilliformes) hasonlóan kígyózva mozognak. Számos kihalt őshalnak is csak farokúszója volt. Ezek a halak is kígyóztak, vagy a cápákhoz (Selachimorpha) hasonlóan csak a farokúszójukkal hajtották magukat, de azokkal ellentétben nem távolodtak el nagyon a tengerfenéktől.

A porcos halak (Chondrichthyes) sűrűsége még mindig nagyobb mint a vízé, de nagy méretű májukkal csökkentve a sűrűségüket, és széles, merev, oldalstabilizátorként működő mellúszóival kihasználva a felhajtóerőt képesek rá, hogy tartósan magasra ússzanak a vízben. De még így is elsüllyednének, ha nem hajtanák magukat folyamatosan. A cápák testük hullámzó mozgásukkal és erős farkcsapásokkal hajtják magukat, akár őseik. A rájaszerűek (Batoidea) kifejlesztettek egy energiatakarékosabb módszert: szinte teljesen a felhajtóerőre hagyatkoznak. Testük lelapult, farkuk elcsökevényesedett, mellúszóik oldalirányú háromszögekké nagyobbodtak, melyek hullámzó mozgásával hajtják magukat előre.

A csontos halak (Osteichthyes) megoldották a sűrűség problémáját: kifejlesztették az úszóhólyagot. Az úszóhólyag egy előbél eredetű gázzal telt szerv, a tüdő evolúciós őse, amely a csontos halak fajlagos sűrűségét hivatott csökkenteni. Ez sokkal hatásosabb, mint a porcos halak mája, ráadásul gáztartalma szabályozható. Számos csontos hal esetében elcsökevényesedett, de szövettani megfelelője mindenhol megtalálható.

A sugarasúszójú halak (Actinopterygii) osztályába tartozó csontos halak végtagjai tulajdonképpen álvégtagok. Náluk az uszonyok nem egyebek, mint úszósugárrá módosult, meghosszabodott pikkelyekből álló és hártyával összekötött lemezek sora. A halak úszóinak többé-kevésbé fejlett támasztóvázuk van. A páratlan úszók úgynevezett úszótartókon nyugszanak, amelyek a sugarasúszójú halakban mélyen benyúlnak a testbe és laza érintkezésben állnak a gerincoszlop tövisnyúlványaival, de nem kapcsolódnak össze a csontos vázzal.

A sugarasúszójú halak mozgástípusuk szerint az alábbi csoportokba oszthatók:

• angolna típus: rugalmas, megnyúlt halakra jellemző kígyózó mozgás.
• makréla típus: egyenes mozgású, kitartóan úszó halak, a test merevsége miatt nehezen vesznek hirtelen fordulatot és lassan gyorsulnak.
• bőröndhal típus: a test merev, a hullámzó mozgás kizárólag a farokúszóra korlátozódik.
• tonhal típus: a farok sarló alakú, amely örvényképződést csökkenti. Vékony és merev faroknyél jellemzi e halakat, ezért ők a leggyorsabb úszók, viszont a hirtelen gyorsulásra nem képesek, mivel a farokúszó felülete viszonylag kicsi.
• pisztráng típus: hirtelen gyorsulásra képesek, mivel a farokúszó széles és lapos, viszont a farokúszó kitartó úszásra nem alkalmas, mivel nagy az örvényképződés.
• csuka típus: rugalmas testük hirtelen, lökésszerű kirohanásokat tesz lehetővé. Ez a lesből támadó ragadozó halakra jellemző.
• íjhal típus: mivel apró táplálékot fogyasztanak melyekhez pontos és összehangolt mozgásra van szükség, ezért jól kormányoznak, viszont lassan úsznak.

A sugarasúszójú halakkal ellentétben az izmosúszójú hÚ00000000000alaknál (Sarcopterygii) a páros úszókat csontok támasztják meg, úszósugarai kétoldalt kapcsolódnak a belső csontos vázhoz, nem a gerincoszlophoz. Ezek a úszók már valódi végtagoknak számítanak. Ebből alakultak ki az evolúció során a négylábúak (Tetrapoda) lábai.

Táplálkozás, emésztés

Gázcsere

A halak az életműködésükhöz szükséges oxigént a vízből veszik fel. A gázcsere, azaz az oxigénfelvétel és a keletkező szén-dioxid leadása kisebb részt bőrön át, nagyobb részt a kopoltyún (branchia) keresztül történik. Azonban egyes halak képesek az oxigént közvetlenül a légkörből is felvenni.

A ma is élő kezdetleges halak (nyálkahalak, ingolák), és a kihalt állkapocs nélküli őshalak kopoltyúja egyszerű felépítésű. A test két oldalán elhelyezkedő egy vagy több lyukszerű kopoltyúnyílás egyszerű kopoltyúzsákokban végződik.

A fejlettebb kopoltyúval rendelkező halak kopoltyúk vázát speciális csontok, a kopoltyúívek alkotják. A kopoltyúívek a porcos halak halak többségénél csupaszok, azonban a csontos halak és a porcos halak közé tartozó tömörfejűek esetében a kopoltyúíveket mozgékony kopoltyúfedők (operculum) védik. A csontos halaknál a kopoltyúív elülső részén több tüskesor található, változó hosszúságú tüskékből, amelyek együttesen a szájüreg felé egy szűrőt, úgynevezett kopoltyúkosarat alkotnak.

A kopoltyú légzőfelszínét a kopoltyúlemezek alkotják, amelyek erekkel sűrűn átjárt bőrkitüremkedések. A kopoltyúkban lévő artériás kapillárisrendszerben, a vér-víz határ mindössze 1 μm vastag. A légzés úgy történik, hogy a kopoltyúüreg - amelyben az ívek fekszenek - kitágul. Tágulás közben a szájüregen keresztül víz áramlik be, elhalad a lemezkék előtt, ezalatt vér felveszi a vízben oldott oxigént, illetve leadja a széndioxidot, a víz pedig a kopoltyúüreg egy szűkületén át a kopoltyúréseken keresztül kilökődik. A légzőmozdulatok üteme a víz hőmérsékletétől és oxigéntartalmától, az anyagcsere gyorsaságától és a hal izgalmi állapotától függően lassul vagy gyorsul.

Egyes halak járulékosan (akcesszorikusan), vagy csak szinte kizárólag légköri levegőt lélegeznek.

A járulékos légzésűek például a labirintkopoltyús halak (Anabantidae), amelyek labirintszervének nyílásai a fejen találhatóak a kopoltyúrések mögött. Ez a labirintszerv a légzésre gyakran már nem alkalmas kopoltyút támogatja (kevés a vízben lévő oldott oxigén), ezért az oxigént felszíni légzéssel veszik fel. Másik nagy csoport a béllélegzők csoportja, náluk a légzőszerv a bél nyálkahártyája (pl.: egyes harcsaalakúak, réti csík). A harmadik csoportjuknál maga a kopoltyúüreg tüdőszerű, zsák alakú kitüremlései a légzőlabirintusok, amelyek a szájüreggel összeköttetésben állnak, biztosítják a vízen kívüli légzést. (pl.: Periophthalmus, kígyófejű hal, angolna.) Náluk a víz elhagyását a kopoltyúrés szoros bezáródása teszi lehetővé.

Az ikrázó fogaspontyfélék (Cyprinodontidae) közé tartozó, Amerikában honos Rivulus marmoratus miután a kis tavak kiszáradnak, rákok ásta üregekbe húzódik, rendkívüli szárazságok idején azonban még ezek a lyukak is eltűnnek, ilyenkor korhadt fatörzsekbe költözik, ahol akár hónapokig is életben marad, köszönhetően annak, hogy a légköri oxigént képes tartósan közvetlenül felvenni. Ez a sugarasúszójú halak (Actinopterygii) között egyedülálló képesség.

A tüdőshalak (Dipnoi) véredényekben gazdag válaszfalakkal teli úszóhólyagot használnak tüdőként, amely a környezet függvényében elsődleges vagy másodlagos légzőszerv. A tüdőshalak úszóhólyag-ventillációjának mechanizmusa nagyon hasonlít egyrészt a kopoltyús légzésre, másrészt a kétéltűek tüdőlégzésére, viszont nagyon különbözik a legtöbb szárazföldi négylábúak légzésétől. A tüdőshalak közé tartozó gőtehalalakúak (Lepidosireniformes) lárváinak külső kopoltyúik vannak, akárcsak a gőtelárváknak, a fej két oldalán viselt bojtos vagy toll alakú függelékek alakjában, amelyek később visszafejlődnek.

Keringés és hőháztartás

A halak keringési rendszere egy vérkörű, a szíven csak vénás vér folyik keresztül. A szív a kopoltyúüreg mögött, a vállöv előtt, szívburokban helyezkedik el. A halak egyszerű szívének részei: a pitvar és a kamra. A pitvar előtt egy nagy térfogatú, de vékony falú duzzanat, a vénás öböl található meg. A szív működése közben előbb a vénás öböl, aztán a pitvar, majd a kamra húzódik össze. A kamrából kipréselt vér visszaáramlását billentyűpár akadályozza meg.

A hasi aorta a kopoltyúk tövéhez fut és ott mindegyik kopoltyúhoz lead egy-egy ágat, amelyek a kopoltyúkban kapillárisokra ágaznak. A járulékos légzőszervű halakban a vér egy része ezekhez a szervekhez is eljut. A gázcsere után a kopoltyúkból az oxigéndús vér a kopoltyúk elvezető artériáiba kerül. Ez a kilépő négy aorta a koponyaalapon oldalanként egyesül a két aortagyökérben. Ebből az artériás körből lépnek ki előrefelé a fej verőerei, hátrafelé pedig a leszállóaorta. Ez utóbbi az izomzat és a zsigeri szervek felé ad le ágakat, majd a farokartériában folytatódik. (a szemforgatóhalak faroknyelén dús érhálózat található, amelyek kisegítő légzőszervként is működnek) A farok területéről a vénás vért a farokvéna szedi össze, majd belép a hasüregbe. Itt kettéágazik és a vese szövetébe fúródik, ahol kapillárisokra bomlik. A veséből elfolyó vért a páros, hátulsó fővéna vezeti a szív felé, amibe belépnek a zsigeri szervek vénái. A fej vénás vérét a páros elülső fővéna gyűjti össze, amelyek összefolynak a hátulsó fővénákkal (Cuvier-féle vezeték). Az emésztőrendszerből érkező vénák a májkapu erében egyesülnek. A májból elfolyó vért a májvéna gyűjti össze és vezeti vissza a vénás öbölbe.

A halak vére a többi gerinces állathoz viszonyítva nagyon kis mennyiségű. Benne a vörösvérsejtek száma is kevés (2 millió/mm2), bár ezek mérete csaknem kétszer akkora, mint az emberben. A legtöbb hal vérplazmájában kifejezetten mérgező hatású fehérjék vannak. A halak vérsejtjei a fejvesében és a bél kanyarulatai között fekvő lépben keletkeznek, és elsősorban a májban bomlanak le.

A halak többsége változó testhőmérsékletű (poikiloterm) élőlények, ami azt jelenti, hogy testhőmérsékletük a környezet hőmérsékletétől függően változik, alig 0. 5 - 1 C. fokkal haladja meg azt (Nikolski, 1962). Életfolyamatainak sebessége tehát a környező víz hőmérsékletétől függ. Mivel a kopoltyúk szintjén nagy a hőcsere, ezért ott a vér állandóan lehűl. Így szinte minden halfajnál lokális és jelentős hőmérséklet-csökkenés alakulhatna ki, a test különböző részei eltérő hőmérsékletűek lehetnének. Azonban ez nem így van. Ahhoz, hogy melegen maradjanak a szöveteknek egy olyan mechanizmusra van szükségük amely a termelt hőt visszatartja. Ez a különleges, az ellenáramlás elve alapján működő szerv, a csodarece (rate mirabile) segítségével valósul meg. A csodarece a melegen tartandó szövetek közelében helyezkedik el, (csontos halakban az úszóhólyag alsó részének falában). A csodarece a mozgás során a törzsizomzatban keletkezett hőt képes tárolni. A kopoltyúktól érkező hideg vér a csodarecén áthalad, miközben a tárolt hőt átadja a hideg oxigénes vérnek (a meleg vért tartalmazó vénás kapillárisok mellett halad ellentétes irányba), így a felmelegedett oxigénes vér a meleg testrészekbe jut, így az oxigénnel dúsult vér, és maga a test hőmérséklete nem csökken le.

A hidegebb környezetben élő halaknál (sarkköri és mélytengeri fajok) a csodarece és az ezzel társuló hővisszatartó képesség fejlettebb, mint a melegebb vizekben élő halaknál. A tonhalaknál a csodarece a hátgerinc közelében, a mioglobinban gazdag úszóizomban is megtalálható. Az úszóizom, mint a gyors úszást segítő izom, ennek összehúzódásához magasabb hőmérsékletre van szükség, így a tonhal úszóizmának hőmérséklete, köszönhetően a csodarecének 7-10 °C-os vízben eléri a 30 °C fokot. Csodarecéje a porcos halaknak is van. Mivel a cápák aktív ragadozók, náluk a csodarece a szemekben, az agyban és az izmokban is megtalálható. Ezen szervek hőmérséklete 15 °C-al is melegebb lehet, mint a tengervíz.

A fehérje-anyagcsere végterméke halaknál 70-80 százalékban ammónia és 20-30 százalékban karbamid. A nagyarányú ammónia-kiválasztás csökkenti a dezaminálásnak és a karbamidszintézisnek köszönhető hőveszteséget. Ez a tény, valamint az, hogy a halak többsége nem fordít energiát az állandó testhőmérséklet fenntartására, teszi lehetővé a meleg vérű állatokénál sok esetben hatékonyabb energia- és fehérjehasznosítást. A halak alapanyagcseréjének energiaszükséglete csupán egytizede-egyhuszada a meleg vérű állatokénak.

A halak energiaszükséglete függ: a víz hőmérsékletétől (minden 10 °C vízhőfok-emelkedés - az optimum eléréséig - közel megkétszerezi az anyagcsere sebességét), a hal méretétől (mivel az anyagcsere a test térfogatával arányos), a táplálék összetételétől és a hal élettani aktivitásától (pl.: szaporodás). A test fenntartásának és a növekedésnek halfajonként változó az energiaigénye. Egy kilogramm hústöbblet előállításához (akvakultúrában) körülbelül 8,4-19,3 megajoule szükséges.

A halaknak nincs pajzsmirigyük, se mellékpajzsmirigyük. A pajzsmirigy helyett diffúz sejtcsoport, pajzstüsző bír ilyen szerepkörrel. Ez funckcionalitásában hasonló szövetállomány, amely szövettanilag nagyon hasonlít az emlősök pajzsmirigyére. Ezek a sejtek termelik illetve raktározzák a különféle jódtartalmú fehérjéket és hormonokat.

Ozmoreguláció és kiválasztás

A halak bőre féligáteresztő hártya, ami azt jelenti, hogy az oldatban (a vízben) levő egyik anyag molekuláit átengedi, a másikét azonban nem. A test sókoncentrációjának kiegyenlítődése a féligáteresztő bőrön keresztül úgy megy végbe, hogy a hal testéből tiszta vízmolekulák lépnek ki akkor, ha nagyobb sókoncentrációjú víz veszi körül, mint amilyet a test maga tartalmaz. Az ellenkező esetben amikor a testfolyadék ásványi sókban gazdagabb mint a környező víz, akkor vízmolekulák vándorolnak be a sejtekbe.

Az édesvízi halak veséje nagy mennyiségű vizeletet választ ki (ammonotólikus szervezetek). Mivel a testnedvük töményebb, mint a körülöttük lévő közeg, ezért bőrükön keresztül vizet vesznek fel (nincs szükségük ivásra).

A tengeri halaknál pont ennek az ellenkezője történik. A tengervíz sósabb mint a hal testnedvei, így a testnedvek a bőrön keresztül a sós vízbe áramlanak. A kiszáradás elkerülése érdekében, az ozmózis során elvesztett vizet pótolják, tengervizet isznak. A sók kiválasztása után a vesék csak igen kis mennyiségű, de nagyon tömény vizeletet termelnek.

Kivételek:

• A brakkvízben élő halak minden károsodás nélkül elviselik az átmenetet (pl.: jávai lövőhal, szemforgatóhalak)
• A legfejlettebb ozmoregulációval azok az anadrom és katadrom halfajok rendelkeznek (széles sótűrő képességűek), amelyek az édes és a tengervíz között vándorolnak (pl.: viza, gorbusalazac). Viszont az édesvízi halak között is akadnak a víz sótartalmára többé-kevésbé toleráns (eurihalin) fajok (pl.: nyúldomolykó, jászkeszeg, folyami géb, kilenctüskés pikó).
• A cápák, tömörfejűek, és bojtosúszójú halak testének ionkoncentrációja a környezetével közel azonos azáltal, hogy a nitrogénszármazékú végtermékeket (karbamid, trimetilamin) visszatartják.

A halaknak fejlődéstani értelemben kétféle veséjük alakult ki. Az elővese (pronephros), melynek a kivezetőcsöve (Wolff-féle cső) a kloákában végződik. A kiválasztócsatornában a szervezet számára szükséges anyagok visszaszívódnak, a maradék pedig kiürül a környezetbe. Az elővese vérképző szerv, a nyirokrendszer tagjaként is működik. A másik az ősvese (mesonephros) típusú kiválasztószerv. Az érgomolyagokat ebben a vesetípusban a kiválasztócsatorna kettőzete borítja be, ez a Bowman-tok. Itt is a kiválasztócsatornák visszaszívják a szervezet számára szükséges anyagokat, és szintén a Wolff-féle csőbe torkollnak. Ez a cső a húgyhólyagba nyílik, majd onnan a húgyvezeték viszi a vizeletet a kloáká felé (a húgyhólyag viszont sok halfajban hiányzik).

A hal felhasználása

Számos halfaj fontos táplálékul szolgál az ember számára (ehető halak). Az ehető halfajok izomzatából készített élelmiszeripari nyersanyagot, félkészterméket vagy készterméket hal néven hagyományosan megkülönböztetik a hústól, amely alatt kifejezetten a madarak és emlősök izomszövetéből és belső szerveiből nyert élelmiszereket értik.

A sok utód lehetővé teszi a gyors és gazdaságos szaporításukat és halászatukat. A gasztronómiai irodalomban széles körben megkülönböztetik a „barna húsú halakat” (pl.: ponty, busa, amur) a „fehér húsú halaktól” (pl.: pisztráng, harcsa, fogassüllő). A két csoport konyhai elkészítésének és felszolgálásának szabályaik eltérnek. Ez a mesterséges csoportosítás, (bár nyilvánvalóan biológiai megfigyeléseken alapul) a rendszertannal semmiféle összefüggésbe nem hozható.

A halnak az emlősállat és madár húsától való megkülönböztetése a zsidó-keresztény-iszlám kultúrkörben a bibliai időkig nyúlik vissza. A Tóra kifejezetten különbséget tesz, amikor így ír: „…juhot és szarvasmarhát vágni nekik… gyűjteni a tenger minden halát…” (Mózes negyedik könyve, 11:22) Ebből következően a judaizmus egyébként rendkívül szigorú étkezési szabályai is enyhébbek a halra nézve: nem kell kóser módon vágni és kivéreztetni, nem kell a tejes ételektől elválasztani. A judaizmus szabályai szerint az élelmiszereknek három kategóriája van a húsos, a tejes és semleges. A hal a harmadik kategóriába tartozik a zöldségfélék, gyümölcsök, fűszerek, magvak, só, víz társaságában. A kereszténység körében szintén gyakran szerepel a hal a böjti ételek között.

{forrás}